La plupart du temps, lorsque l’on étudie une population végétale ou animale sur un site, il devient rapidement évident que les individus de cette population ne sont pas toujours répartis de manière uniforme dans l’espace. La dispersion de la population – c'est-à-dire la répartition des individus dans l’espace – est alors d’un intérêt écologique considérable car elle fournit des indications utiles sur l'importance de la compétition intra spécifique, l'aptitude à la dispersion et les systèmes de fécondation.
Non seulement elle conditionne la méthode d’échantillonnage et le choix des techniques d’analyse de données, l’étude de la dispersion constitue une approche incontournable des conditions écologiques de l’habitat et des propriétés biologiques de la population. De plus, tout changement dans le schéma de dispersion doit être analysé parallèlement à des changements de densité dans l’interprétation de la dynamique d’une population. Par exemple, si la dispersion d’une population devient plus régulière, plus uniforme, alors on peut suspecter un accroissement de densité dans la population et une intensification inévitable de la compétition intra spécifique. Une bonne description de la dispersion d’une population est également vitale dans l’analyse des relations proie-prédateur et hôte-parasite modulées par le type de répartition spatiale.

A grande échelle, la population est décrite sur un territoire suffisamment vaste pour que des variations des conditions physico-chimiques entraînent des variations de densité de la population étudiée. On réalise alors une cartographie de la population qui en général peut se superposer à celle des habitats.
A plus petite échelle (en général celle de l’habitat) où les conditions physico-chimiques sont supposées plus homogènes, bien qu’il soit impossible d’en tracer les contours précis, la variabilité aléatoire masque le gradient ou les limites de leur répartition moyenne. En revanche, il est possible de représenter statistiquement le caractère plus ou moins régulier de la densité des organismes étudiés. On parle alors non plus de répartition géographique mais d’un mode de dispersion des organismes dans le milieu, à l’échelle des unités d’observation (quadrat, unité d’effort).

Paramètres de base

Quel que soit l’étude quantitative entreprise, on cherchera à dénombrer les individus soit par comptage exhaustif lorsque c’est possible, mais le plus souvent par échantillonnage. On obtient alors une série de valeurs par unités d’observation (quadrat, unité d’effort), de laquelle on extrait deux paramètres fondamentaux :

     1 - La moyenne arithmétique du nombre d’individus par unité d’observation

 

avec n_i = nombre d'unités d'observation présentant la valeur x_i et n = nombre total d'observations dans l'échantillon.

     2 - La variance du nombre d’individus par unité d’observation
(dans le cas d’un échantillonnage aléatoire simple)

On en déduit les estimations de la moyenne et de la variance de la population :

La précision des estimations de densité dépend de l’effectif de l’échantillon et donc de la variance – paramètre de dispersion autour de la moyenne – qui est sensible à la technique d’échantillonnage employée, elle-même conditionnée par les contraintes du milieu à étudier. L’importance du mode de calcul de la variance n’est pas à négliger car elle intervient de façon décisive dans de nombreux outils de modélisation.

Modèles de distribution
 

La répartition des individus peut être uniforme. Dans ce cas, on observe à peu près le même nombre d'individus dans chaque unité d’observation et la variance S² est alors inférieure à la moyenne arithmétique. Au sens biologique, cette distribution implique que le milieu est homogène pour les principales ressources nécessaires à la population et qu'il existe une compétition intra spécifique significative entre les individus. D’un point de vue mathématique, la variable X = "nombre d'individus par unité d’observation" peut être décrite par le modèle binomial B(k,p), avec
k = nombre maximum d'individus par unité d’observation, inconnu et estimé par le nombre maximum d'individus observés dans l'échantillon et
p = µ/k

La probabilité pour que X prenne une valeur r est :


     (r = 0, 1, 2, …, k)

La répartition peut aussi être au hasard. Dans ce cas, la variance S² est proche de la moyenne arithmétique. Sur le plan biologique, ce mode de distribution indique que le milieu est relativement homogène et qu'il n'y a ni compétition ni attraction entre les individus, chacun ayant la même probabilité d’être trouvé en un point donné de l’espace étudié. D’un point de vue mathématique, la variable X = "nombre d'individus par unité d’observation" peut être décrite par le modèle de Poisson P(λ) dans lequel l'espérance est égale à la variance. λ est estimé par la moyenne arithmétique observée dans l'échantillon et

La probabilité pour que X prenne une valeur r est :

     (r = 0, 1, 2, …, k)

Enfin, la répartition peut être en agrégats, encore appelée distribution contagieuse : quelques unités d’observation contiennent beaucoup d'individus, alors que la plupart en possèdent peu ou pas du tout. D’un point de vue écologique, la répartition en agrégats peut résulter de l'hétérogénéité du milieu, de l'attraction que les individus exercent entre eux (chez les insectes très sociaux) ou encore d'une aptitude faible à la dispersion, notamment chez les plantes dont les graines sont dispersées par gravité par des fruits explosifs. D’un point de vue mathématique, la variance est toujours supérieure à la moyenne arithmétique. Un modèle susceptible de décrire cette situation est la loi binomiale négative BN(μ, k), dans laquelle μ représente l'espérance du nombre d'individus par unité d’observation et k mesure la dispersion : plus k est grand, plus la contagion est faible et lorsque k > 5 la répartition devient quasiment aléatoire ; l'inverse de k est donc une mesure de l'agrégation. Ces deux paramètres étant inconnus, μ est estimé par la moyenne arithmétique expérimentale, et k est obtenu au maximum de vraisemblance, en équilibrant la relation :
 

     (pour tout i)

dans laquelle Ax_i représente le nombre d'observations qui restent à faire lorsqu'on a observé la valeur x_i ; l'estimation de k résulte d'un calcul itératif où μ est remplacé par sa valeur expérimentale.
En pratique, une première approximation de k peut être obtenue par




qui donne des résultats satisfaisants la plupart du temps.
 

La probabilité pour que X prenne une valeur r est :


     (r = 0, 1, 2, …)

mais dans la pratique, on peut utiliser la formule de récurrence :




     pour r ≥ 1

Ces différentes lois de probabilité permettent un ajustement du modèle théorique candidat aux données expérimentales. Cependant, il est plus prudent au préalable de recourir à une méthode qui permet d'être certain de son choix avec une probabilité d'erreur connue.
 

Indice de dispersion
 

De ce qui précède, il apparaît clairement que la relation entre la variance γ et l’espérance μ détermine le modèle de dispersion des individus dans la population. Alors, la rapport

est un indice de dispersion qui prend une valeur inférieure, égale ou supérieure à 1 selon que la répartition des individus est uniforme, au hasard ou en agrégats.
Tester l’hypothèse H0 : "la distribution est au hasard" constitue une méthode rigoureuse qui permet de conclure quant à un type de répartition des individus dans la population. En effet, d'après l'égalité précédente on a :
 

qui entraine
 

Par ailleurs, sous l’hypothèse H0, la variable X = "nombre d'individus par unité d’observation" suit une loi de Poisson P(λ) où μ = γ = λ, ce qui permet d'écrire :
 

soit

où l’on reconnaît la somme des carrés de n variables centrées réduites indépendantes. Si l'échantillon est suffisamment grand et que λ = γ n’est pas trop petit, ces variables tendent vers une loi normale centrée réduite et I(n-1) suit approximativement une loi de Khi-2 à n-1 degrés de libertés. Dans ces conditions,

On décidera de rejeter l’hypothèse H0 au risque α si :

 

car sous H0, la probabilité de rencontrer une valeur aussi petite est inférieure à α/2.
I est donc jugé inférieur à 1 et la distribution uniforme.

On décidera également de rejeter l’hypothèse H0 au risque α si :

car sous H0, la probabilité de rencontrer une valeur aussi grande est inférieure à α/2.
I est donc jugé supérieur à 1 et la distribution en agrégats.
 

q_(n-1;α/2) étant le quantile de Khi-2 à n-1 degrés de libertés pour un risque d'erreur α.

Une fois le mode de dispersion de l'organisme déterminé, il est toujours intéressant et utile de valider les conclusions par un ajustement du modèle théorique aux données expérimentales.
On peut alors se pencher sur une réflexion relative soit à l'hétérogénéité du milieu ou du niveau de compétition intra spécifique, soit aux  conséquences des relations inter spécifiques.

Références

BARBAULT R. (2000). Ecologie générale - Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris.  

FRONTIER S., PICHOD-VIALE D., LEPRÊTRE A., DAVOULT D., LUCZAK C. (2004). Ecosystèmes - Structure, Fonctionnement, Evolution. Dunod, Paris.

HENRY C. (2001). Biologie des populations animales et végétales. Dunod, Paris.

RAMADE F. (2009). Eléments d'écologie - Ecologie fondamentale. Dunod, Paris.

SOUTHWOOD T.R.E., HENDERSON P.A. (2000 - Third edition). Ecological methods. Blackwell Science, Oxford.

La Porcelle enracinée 

Hypochoeris radicata (L.)

Ancien nom Grec d'une chicorée, probablement Hyoseris ; de choïros, Porc – Chicorée de Porc.

Systématique

Description 

Vivace petite à moyenne - 25 à 60 cm, peu ramifiée. Feuilles épaisses en rosette basale, ordinairement hérissées de poils rudes, fortement appliquées sur le sol et lobe terminal obtus. Bractées de l'involucre nombreuses, inégales, imbriquées sur plusieurs rangs et sensiblement plus courtes que les corolles. Fleurs jaunes en capitules de 25 - 40 mm. Aigrettes à soies sur 2 rangs, les extérieures denticulées, les intérieures plumeuses. Racine épaisse (radicata). Elle se distingue de plus par son pédoncule glauque portant quelques écailles. La floraison s’étale de juin à septembre.

          Caractéristiques

                     Dissémination anémochore.

          Aire de répartition

                     Europe et pourtour méditéranéen.

             Habitats

                    La Porcelle enracinée se rencontre dans les prés secs, les champs, les chemins et les bois clairs, préfère les sols siliceux ; jusqu’à 1800 m.

Particularités

Espèce très commune  et mésophile, la porcelle enracinée serait peut-être responsable d'un syndrome nommé le "harper bilatéral australien". Le harper est un trouble locomoteur du cheval caractérisé par une flexion exagérée et saccadée d’un jarret ; dans les cas extrèmes, la face dorsale du boulet du postérieur peut venir frapper l’abdomen du cheval à chaque foulée.

Références

FOURNIER P. (2000 : réédition). Les quatre flores de France. Dunod, Paris.

BONNIER G., DE LAYENS G. (1886 : réédition). Flore complète portative de la France, de la Suisse et de la Belgique. Belin, Paris.

FITTER R., FITTER A., BLAMEY M. (2006 : réimpression). Guide des fleurs sauvages. 7^e édition. Delachaux et Niestlé, Paris.  

http://centre-equestre-veto.envt.fr/spip/spip.php?article268  le 06 octobre 2010.

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  Pré de fauche

Dans un petit pré fauché de Saint-Philippe-Du-Seignal (33220) on veut évaluer le degré de diversité spécifique de la flore herbacée dicotylédone.

On commence donc par réaliser un inventaire des principales espèces présentes (tableau 1). Il est certain que des espèces rares n’ont pas été détectées car l’objectif de cette étude n’est pas d’être exhaustif, mais de présenter une application simple de la mesure de biodiversité sur un site.

Tableau 1 – Liste des espèces dicotylédones herbacées inventoriées.

On peut en déduire d’emblée l’indice de Richesse Spécifique qui correspond au nombre d’espèces présentes, soit S = 8.

Cependant, cet indice ne dit rien sur l’importance relative de chaque espèce sur le site. On réalise donc un relevé d’Abondance – Dominance (tableau 2) sur une zone homogène à l’aide de la moyenne de quatre quadrats de 0,25 m² (pour plus de précision on pourrait augmenter le nombre de quadrats ou leur taille).

Tableau 2 – Coefficients d’Abondance-Dominance de Braun – Blanquet.

On voit d’après ce tableau que certaines espèces sont peu abondantes ou présentent un recouvrement inférieur à 5% (Cirsium arvense, …), alors que d’autres présentent un recouvrement bien plus important, compris entre 25 et 50 % de la surface étudiée (Achillea millefolium, …).

Cependant, en plus de la « dominance » observée, on peut être intéressé de savoir d’une part, si toutes les espèces présentent des effectifs similaires, autrement – dit, si le nombre total de plantes comptées est équitablement réparti entre les différentes espèces et d’autre part, comment quantifier globalement la biodiversité du site.

Ainsi, la diversité globale de la flore herbacée dicotylédone de cette parcelle peut être évaluée grâce aux Indices de Diversité de Simpson, de Shannon – Weaver ou encore de Gleason.

      On peut préparer dans un tableau les données nécessaires aux calculs (tableau 3),

Tableau 3 – Données nécessaires aux calculs d’indices de diversité. Le contenu de la colonne "Nombre de plantes" pourrait également provenir d'une transformation des coefficients d'abondance-dominance.

     et choisir en fonction de ses objectifs

L’indice de Gleason
 

   soit G = (8-1) / log₂(4) = 3,5

ou

L’indice de Simpson

soit D_si = 1 – 0,28235 = 0,72

ou  encore

L’indice de Shannon – Weaver

 
soit H = 2,21

Personnellement, je choisis le dernier

La diversité maximale de Shannon – Weaver est

 

   soit H_max = log₂(8) = 3

Et l’Indice de régularité est

  soit R = H / H_max = 0,74

Ainsi la Biodiversité sur ce site est moyenne, au regard de l’indice de Shannon – Weaver et la régularité est plutôt bonne (représentation numérique des différents taxons).

Pour finir, il est important de se rappeler que ces indices n’ont vraiment de sens que lorsqu’ils permettent de comparer différents sites ou un même site à différentes périodes.

  Centaurée noire 

  Azurés sur Salicaire

La conférence des nations-Unies sur l’Environnement et le Développement (Conférence de Rio, 1992) a conféré au terme "Biodiversité" une dimension planétaire et ancré durablement la nécessité de la préserver. C’est aujourd’hui l’un des principaux enjeux de développement de tous les territoires quelle que soit leur échelle (parcelle, commune, paysage, région, pays, continent) et ce, à travers deux questions récurrentes : quels bénéfices nous procure la Biodiversité ? Quels sont les effets de nos activités sur la Biodiversité ?

Cependant le terme "Biodiversité" n’est autre que l’habillage récent du concept scientifique ancien de "diversité biologique". De très nombreuses définitions en ont été proposées mais peuvent toutes être résumées ainsi :

La Biodiversité désigne toute la variété qui existe entre les différents niveaux d’organisation du vivant, de l’échelle des gènes à celle des paysages et de la biosphère en passant par l’individu, l’espèce, la population, la communauté et l’écosystème. C’est également la variété entre des catégories fonctionnelles lorsque par exemple, différentes espèces partagent un même comportement (insectes sociaux), un même trait biologique (plantes héliophiles, plantes adaptées à tel facteur écologique) ou l’exploitation d’une même ressource (guildes). Il en va de même des interactions biotiques (prédateurs, symbiotes, transformateurs de la matière, …).

La Biodiversité présente donc des dimensions et échelles multiples mais se rapporte toujours à une aire, un volume ou une catégorie clairement définie (diversité des oiseaux nicheurs d’un bocage céréalier, diversité des invertébrés aquatiques d’un étang, diversité des orchidées des prairies calcaires d’Aquitaine, diversité des rongeurs commensaux de ma commune, …). Enfin, pour désigner n’importe quelle catégorie de la classification animale ou végétale (classe, ordre, famille, genre, espèce, sous-espèce, variété, …), on parle souvent de « taxon ».

Ainsi, la Biodiversité est partout, tout le temps et nous concerne tous à un degré ou un autre …

  Asphodèle blanc - Hautes Pyrénées

Références

BARBAULT R. (2000). Ecologie générale - Structure et fonctionnement de la biosphère. Dunod, Paris.

BLANDIN P. (2009). De la protection de la nature au pilotage de la biodiversité. Quae, Versailles. 

GOSSELIN M., LAROUSSINIE O. (2004). Biodiversité et gestion forestière - Connaître pour préserver. Cemagref, Paris.

GROOM M. J., MEFFE G. K., CARROL C. R. et Al. (2006). Principles of Conservation Biology - Third edition. Sinauer Associates Inc. Publishers, Sunderland, Massachusetts U.S.A.

LE ROUX X., BARBAULT R., BAUDRY J. et Al. (2009). Agriculture et biodiversité - Valoriser les synergies. Quae, Versailles. 

MACHADO A. (2005). Lignes directrices sur les plans d'action en faveur des espèces animales menacées. Sauvegarde de la nature n° 92. Editions du Conseil de l'Europe, Strasbourg.

RAMADE F. (2009). Eléments d'écologie - Ecologie fondamentale. Dunod, Paris.